磷是维持植物生长和生态系统稳定的必需营养元素，然而，土壤中的磷多被铁、铝和钙等金属元素固定，成为难利用态磷，无法被植物根系直接吸收。植物为满足自身生长对磷的需求，常通过多种磷捕获策略（phosphorus－acquisition strategies）活化被金属元素固定的磷。然而，在植物活化土壤难利用态磷方面，仍有两个问题缺乏确切野外证据的支持：一是不同磷捕获策略（如菌根共生和细根策略）对土壤磷活化的相对贡献；二是植物活化了哪种金属结合的磷。
针对上述科学问题，成都山地灾害与环境研究所山地生物地球化学创新团队以西南亚热带典型外生菌根树种华山松（Pinus armandii）为研究对象，沿海拔2000～3000 m梯度采集根鞘土（rhizosheath）、非根际土壤（bulk soil）及根系样品，在传统Hedley连续提取基础上，创新性地利用不同浸提液中磷与铝、铁、钙的化学计量关系，判识植物活化的具体磷形态；其次，采用铝试剂显色法（aluminon－agarose assays）和5－bromo－4－chloro－3－indolyl－phosphate（BCIP）染色法，可视化表征菌根与非菌根根系释放羧酸盐和磷酸酶的空间分布特征，并综合叶片锰浓度（代表根际羧酸盐浓度）、外生菌根真菌（ECM）侵染率及根系和根鞘土磷酸酶活性等指标，探究华山松不同磷捕获策略对难溶态磷活化的相对贡献。
研究发现，（1）华山松ECM根尖释放羧酸盐的能力显著高于非菌根根段，源自ECM根尖的羧酸盐是活化土壤难溶态磷的主要物质（图1a，b）。（2）尽管中高海拔土壤有效磷浓度更高，但是，在所有海拔梯度上，根鞘土中铝结合态无机磷浓度比非根际土平均低22.7％，且单位浓度铝离子结合的磷减少36.6％（图1e）；而其他形态的磷在根鞘土和非根际土间未呈现类似差异，表明羧酸盐活化的磷主要为铝结合态无机磷。（3）铝结合态有机磷的活化仅发生于最低海拔样点。该样点ECM根尖磷酸酶活性显著高于非菌根根段，且根鞘土磷酸酶活性显著高于非根际土（图1c，d）。
本研究首次在野外条件下明确了外生菌根与非菌根根段对土壤磷活化贡献的差异，并将磷－金属离子的化学计量关系引入Hedley连续提取体系，实现了植物磷获取策略与特定形态磷库的直接关联。研究成果不仅深化了对外生菌根树种适应酸性低磷土壤生理生态机制的认识，而且为揭示植物养分捕获策略活化具体磷形态提供了新方法。
该研究由成都山地所与厦门大学、西澳大学等合作完成，得到国家自然科学基金和成都山地所自主部署项目的资助。相关成果以“Pinus armandii ectomycorrhizas mobilize aluminium‐bound phosphorus via carboxylates along a subtropical altitudinal gradient”为题发表于国际期刊Journal of Ecology上。
华山松主要通过外生菌根真菌释放羧酸盐活化铝结合态磷
注：图a，b中黄色数字标记白色区域表明华山松菌根真菌释放了羧酸盐；图c，d深蓝色代表菌根真菌释放了磷酸酶；图e代表NaOH溶液浸提的磷仅与铝显著正相关，且根鞘土NaOH－Al与NaOH－Pi的斜率显著低于非根际土。